蝦防御病毒、細(xì)菌和其他病原體的重要機(jī)制
養(yǎng)殖戶一定要意識(shí)到影響蝦類成活率和生長(zhǎng)速度的外部因素有哪些,其中,最重要的限制因素之一就是疾病,控制的手段主要有生物安保、良好的營(yíng)養(yǎng)和減少養(yǎng)殖期間的應(yīng)激壓力。
從這個(gè)意義上講,對(duì)蝦的免疫系統(tǒng)的研究是確定動(dòng)物對(duì)病原微生物和寄生蟲的易感性和抗性程度的知識(shí)來源。
蝦的防御機(jī)制可以控制外部因素如病毒和細(xì)菌的攻擊,例如產(chǎn)生血細(xì)胞——蝦的血液中存在的防御細(xì)胞。這是本文的中心主題。
血細(xì)胞:對(duì)抗病原體的細(xì)胞
與其它無脊椎動(dòng)物一樣,南美白對(duì)蝦依賴于它們的免疫系統(tǒng)來保護(hù)自己免受某些微生物或外來粒子侵入其組織的疾病。這種免疫反應(yīng)通過血細(xì)胞發(fā)揮非常重要作用的細(xì)胞機(jī)制表現(xiàn)出來。
黑斑的形成
例如,通過酚氧化酶(ProPO)系統(tǒng)進(jìn)行黑化(蝦殼上部的黑點(diǎn))的過程是無脊椎動(dòng)物中主要的先天防御系統(tǒng)。在侵入的微生物被包裹或吞噬后,黑化過程(包括顆粒狀血細(xì)胞)有助于通過角質(zhì)層排泄或在下一個(gè)蛻皮周期期間排出這些病原體,蝦從而變得健康。
什么是血細(xì)胞
血細(xì)胞是在蝦的造血組織中產(chǎn)生的,有兩種類型:
一、通過吞噬作用吸收病原體或外來顆粒的透明血細(xì)胞,它們還介入凝血過程。
二、顆粒狀血細(xì)胞或粒細(xì)胞,通過包裹,結(jié)節(jié)形成破壞入侵因子,它們還介入黑化(ProPO系統(tǒng))過程。
透明血細(xì)胞在凝血過程中受到傷害時(shí)啟動(dòng)防御,凝固過程是保護(hù)蝦免受過量液體損失以及捕獲和固定入侵微生物的關(guān)鍵機(jī)制。接下來,顆粒狀血細(xì)胞分泌防御性酶,其在被其它粒細(xì)胞通過吞噬作用和/或包囊過程消除之前殺死微生物。一旦微生物被包裹或吞噬,黑色化過程(也由顆粒狀血細(xì)胞引導(dǎo))使它們呈惰性并準(zhǔn)備它們被角質(zhì)層排泄物排出或在下一個(gè)蛻皮過程中排出。(這就是蝦殼上黑斑形成的原因)
白斑病毒攻擊期間的血細(xì)胞
溫度對(duì)感染白斑病毒的蝦的影響的實(shí)驗(yàn)表明,在較高溫度下血細(xì)胞的產(chǎn)生較高(Sonnenholzner等,2002)。感染白斑病毒的蝦在33度下培養(yǎng)時(shí)達(dá)到100%的存活率,而在27度培養(yǎng)時(shí)僅達(dá)到10%的存活率。這是因?yàn)樵?3攝氏度時(shí),血細(xì)胞的產(chǎn)生更多。
另一項(xiàng)必須考慮的研究是Wongmanneeprateep等人的研究(2010),連續(xù)七天保持已感染白斑的蝦苗在32±1℃的恒溫環(huán)境中,最終消除了白斑病毒的感染。該研究作為測(cè)試跑道式養(yǎng)殖的基礎(chǔ),其中在32±1℃的溫度下,7天后感染白斑的蝦苗變得健康了(Limsuwan,2015)。
另一方面,必須考慮到將溫度升高到30度以上的風(fēng)險(xiǎn),因?yàn)榭梢栽黾踊【臄?shù)量(Chenetal。,2005),在這種情況下可以給蝦苗拌料投喂一些有機(jī)酸以殺滅弧菌,同時(shí)用一些益生菌控制水體的弧菌。
另外,溶解氧也非常關(guān)鍵。如果有大量的浮游生物和底部有機(jī)物,這會(huì)增加細(xì)菌的活性,并導(dǎo)致過量的氧氣消耗。低水平的溶解氧會(huì)影響蝦的生存和生長(zhǎng),因?yàn)槲r在極端情況下的呼吸和滲透壓降低會(huì)導(dǎo)致死亡。
海蝦中的血細(xì)胞的產(chǎn)生取決于病原菌如弧菌攻擊時(shí)水中溶解氧的濃度。這可以通過在不同氧濃度下進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)來證明,當(dāng)溶解氧濃度為5.4和7.5mg/L時(shí)可以控制弧菌,而血液細(xì)胞數(shù)量相對(duì)較低。而且溶解氧的濃度為2.0和3.5mg/L時(shí),蝦對(duì)弧菌的攻擊具有很低的防御能力。
蝦的免疫反應(yīng)在不同的pH水平
用在不同pH水平下暴露于溶藻弧菌(8.0×105CFU)的致病菌株的南美白對(duì)蝦進(jìn)行的研究顯示最終存活率的差異(Li和Chen,2008)。在最低(6.5)和最高(10.1)pH下獲得最低存活率,而在pH8.2時(shí)獲得最高存活率。然而,隨著暴露時(shí)間的推移,致病菌在所有pH情況下會(huì)持續(xù)降低存活率。
關(guān)于pH對(duì)蝦存活的影響的研究(Li和Chen,2008)表明,在蝦養(yǎng)殖中,阻止弧菌病的最重要參數(shù)是溶解氧的濃度。然而,如果經(jīng)歷pH的突然變化,即使使用高濃度的溶解氧,也可以通過減少諸如吞噬活性的防御機(jī)制來降低蝦的存活率。
突然的鹽度變化會(huì)降低蝦的免疫反應(yīng)
結(jié)果表明,當(dāng)從較高的鹽度(25ppt)到較低的鹽度(15或5ppt)進(jìn)行突然變化時(shí),蝦的免疫防御及其對(duì)弧菌的抗性會(huì)降低。如果低鹽度(25ppt)的蝦轉(zhuǎn)移到高鹽度(35ppt),動(dòng)物的存活率不會(huì)受到影響。因此,建議采用逐漸淡化的方案,使動(dòng)物有適當(dāng)?shù)臅r(shí)間進(jìn)行滲透壓調(diào)節(jié)而不影響它們的免疫反應(yīng)(在弧菌存在下),從而影響它們的存活。
健康飲食補(bǔ)充了血細(xì)胞的抗菌作用
在疾病發(fā)作期間,適當(dāng)管理水生環(huán)境以增加血細(xì)胞產(chǎn)量的同時(shí),建議使用健康飲食來提高蝦的免疫力,比如使用高檔飼料,或者適當(dāng)添加動(dòng)物性餌料等,或者在飼料中添加例如β-葡聚糖、核苷酸、硒和鋅等免疫刺激劑以增加蝦血細(xì)胞的產(chǎn)生。
因此,通過如上所述的改進(jìn)水生環(huán)境和健康飲食一起作用,可以實(shí)現(xiàn)對(duì)病原體如弧菌的有效控制。
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