對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物產(chǎn)生異常刺激的危害性及因素

寒流

水產(chǎn)動(dòng)物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)主要是由環(huán)境因素造成的。低溶氧、低pH值、高水溫、高密度(又稱(chēng)為擁擠脅迫)、感染寄生蟲(chóng)以及分子氨、硫化氫等有毒物質(zhì)都會(huì)造成養(yǎng)殖對(duì)象產(chǎn)生不同程度的應(yīng)激反應(yīng)。動(dòng)物應(yīng)激的生理學(xué)表現(xiàn)的主要指標(biāo)是體內(nèi)腎上腺素和皮質(zhì)醇大量產(chǎn)生或長(zhǎng)期處于應(yīng)激狀態(tài)，使其合成代謝降低，分解代謝升高，抑制生長(zhǎng)和繁殖活動(dòng)。應(yīng)激反應(yīng)也會(huì)抑制動(dòng)物的免疫功能，導(dǎo)致病害。生產(chǎn)中很多難以治愈的頑固性的魚(yú)病往往是長(zhǎng)期處于應(yīng)激狀態(tài)的結(jié)果。 根據(jù)我們的初步調(diào)查，除了寄生蟲(chóng)病之外，所有的"細(xì)菌性"、 "病毒性"病癥幾乎都與慢性、長(zhǎng)期應(yīng)激有關(guān)聯(lián)。在天然水體中，各種有益菌和致病微生物是共存的，處于一種平衡狀態(tài)。而當(dāng)水體環(huán)境因子產(chǎn)生異常時(shí)，這種平衡狀態(tài)將被打破，導(dǎo)致水產(chǎn)動(dòng)物處于一種應(yīng)激狀態(tài)，生理功能紊亂，逐漸感染疾病。所以應(yīng)激反應(yīng)是水產(chǎn)養(yǎng)殖的大敵，在水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)中必須引起高度重視。

    依照應(yīng)激的程度、持續(xù)時(shí)間不同大致可分為：慢性應(yīng)激、急性應(yīng)激、短期應(yīng)激、長(zhǎng)期應(yīng)激；另外，還根據(jù)具體的刺激因子劃分不同的應(yīng)激，如氨應(yīng)激、低氧應(yīng)激、密度應(yīng)激(擁擠脅迫)等。不同的應(yīng)激產(chǎn)生的生理反應(yīng)也不相同，處理的方法也不一樣。水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)中對(duì)急性、短期應(yīng)激注意較多，如缺氧浮頭可用開(kāi)增氧機(jī)、注水、使用增氧劑----速氧、粒粒氧等；低pH值可用植物型pH增高劑升高等；分子氨過(guò)高可用PSB、復(fù)合微生物等。所有的解決辦法都很有效。但是生產(chǎn)實(shí)踐中對(duì)慢性、長(zhǎng)期應(yīng)激的影響往往不夠關(guān)注，辦法也不多，一旦因慢性、長(zhǎng)期應(yīng)激造成問(wèn)題的時(shí)候損失已經(jīng)不可避免了。而這正是養(yǎng)殖生產(chǎn)中最常見(jiàn)的技術(shù)問(wèn)題，特別是當(dāng)我們用傳統(tǒng)養(yǎng)殖方法養(yǎng)殖名特品種時(shí)因慢性和長(zhǎng)期應(yīng)激產(chǎn)生的問(wèn)題尤其多，也特別不好解決。因此需要倡導(dǎo)健康養(yǎng)殖的觀念，推行無(wú)公害養(yǎng)殖模式。

（來(lái)自畜牧人 大白鯊 ）

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1水產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)激發(fā)生機(jī)制

    現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)激可以分為：①飼養(yǎng)管理因素，如飼料配比不當(dāng)、高密度脅迫、拉網(wǎng)操作過(guò)失、長(zhǎng)途運(yùn)輸、濫用藥物等；②環(huán)境因素，如缺氧應(yīng)激、高低溫應(yīng)激、鹽度應(yīng)激、氨氮亞硝酸鹽等水體有毒有害物質(zhì)應(yīng)激、臺(tái)風(fēng)突發(fā)天氣應(yīng)激等；③細(xì)菌、病毒、寄生蟲(chóng)等病原生物應(yīng)激。

    應(yīng)激發(fā)生機(jī)制較為復(fù)雜，應(yīng)激時(shí)神經(jīng)系統(tǒng)一內(nèi)分泌系統(tǒng)一免疫系統(tǒng)會(huì)發(fā)生相互調(diào)節(jié)互為因果的一系列變化，并通過(guò)神經(jīng)系統(tǒng)一內(nèi)分泌系統(tǒng)動(dòng)員機(jī)體所有器官和組織來(lái)對(duì)付應(yīng)激源的刺激。Pickering研究了魚(yú)類(lèi)在各種脅迫條件下的反應(yīng)后，提出魚(yú)類(lèi)對(duì)應(yīng)激的適應(yīng)性反應(yīng)可分為3個(gè)階段：第一階段指機(jī)體神經(jīng)內(nèi)分泌活動(dòng)的變化；第二階段是神經(jīng)內(nèi)分泌變化的同時(shí)機(jī)體發(fā)生的一系列生理、生化、免疫的變化，在此階段體內(nèi)生理狀態(tài)出現(xiàn)紊亂，調(diào)節(jié)機(jī)制發(fā)生作用，使魚(yú)體保持在協(xié)調(diào)狀態(tài)；第三階段是在第二階段的生理基礎(chǔ)上，體內(nèi)調(diào)節(jié)失控，魚(yú)類(lèi)的行為出現(xiàn)變化，生長(zhǎng)速度減慢．抗病力降低等。溶菌酶、體表粘液、腸道粘液、血糖、淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、垂體、腎上腺等是參與和衡量應(yīng)激反應(yīng)的重要因子或器官，在研究應(yīng)激反應(yīng)時(shí)應(yīng)予以重視。

應(yīng)激反應(yīng)的發(fā)生，引起魚(yú)蝦代謝變化和對(duì)營(yíng)養(yǎng)需求的變化，改變胴體組成。有資料顯示，魚(yú)類(lèi)缺氧應(yīng)激時(shí)呼吸頻率(鰓蓋張合次數(shù))加快，如鰱魚(yú)在溶氧為4 mg／1時(shí)，呼吸頻率為80次／min，在2 mg／l時(shí)呼吸頻率為130次／min，在1 mg／l時(shí)，呼吸頻率為160次／min，呼吸頻率的加快意味著過(guò)多地消耗能量；陳平潔等(2007)認(rèn)為擁擠脅迫引起機(jī)體額外能量需求，并通過(guò)機(jī)體動(dòng)員能源物質(zhì)來(lái)滿(mǎn)足，主要表現(xiàn)為血液葡萄糖水平升高．糖異生作用加強(qiáng)，動(dòng)員甘油三酯參與糖類(lèi)代謝。因而，在應(yīng)激狀態(tài)下魚(yú)類(lèi)用于生長(zhǎng)和保障健康的物質(zhì)和能量減少，導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)減緩和免疫力下降，從而使動(dòng)物生長(zhǎng)率和飼料利用率下降。

2抗應(yīng)激技術(shù)的應(yīng)用

2．1關(guān)注飼料品質(zhì)，使用營(yíng)養(yǎng)均衡的飼料

營(yíng)養(yǎng)平衡、品質(zhì)良好的飼料是動(dòng)物正常生長(zhǎng)和健康的基礎(chǔ)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給不平衡或缺乏，機(jī)體自然生長(zhǎng)受阻、影響健康，嚴(yán)重的導(dǎo)致疾病發(fā)生。

2．1．1  蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)應(yīng)激的作用

Hard等(1979)以大鱗大麻哈仔魚(yú)為試驗(yàn)對(duì)象，分別投喂65％和30％蛋白質(zhì)餌料，然后用鰻弧菌感染試驗(yàn)魚(yú)．結(jié)果是高蛋白食物組比低蛋白食物組死亡率更高。曹俊明等(1997)研究指出，草魚(yú)能夠轉(zhuǎn)化飼料中的蛋白質(zhì)生成脂肪并儲(chǔ)存在肝臟中。當(dāng)飼料蛋白質(zhì)水平過(guò)高則導(dǎo)致脂質(zhì)不能被有效轉(zhuǎn)出肝臟而使肝臟的脂質(zhì)大量積累，嚴(yán)重時(shí)發(fā)生脂肪肝病變。這說(shuō)明過(guò)高的蛋白質(zhì)本身就是應(yīng)激源。

2．1.2糖類(lèi)營(yíng)養(yǎng)對(duì)應(yīng)激的作用

魚(yú)類(lèi)對(duì)糖類(lèi)利用非常有限，由于初級(jí)反應(yīng)(神經(jīng)內(nèi)分泌變化)導(dǎo)致糖類(lèi)代謝的顯著變化，通過(guò)食物糖類(lèi)成分的調(diào)整來(lái)緩解應(yīng)激反應(yīng)受到人們的關(guān)注。Waagb等(1994)研究表明，當(dāng)飼料中可消化淀粉的含量在10％-30％時(shí)，以氣單胞菌對(duì)大西洋鮭進(jìn)行攻毒試驗(yàn)．死亡率在10％的碳水化合物水平最低，這說(shuō)明飼料中適宜的碳水化合物水平有助于提高魚(yú)類(lèi)的抗病力。陽(yáng)會(huì)軍(2002)研究表明，在水溫不適宜生長(zhǎng)的情況下．斑節(jié)對(duì)蝦處于高度應(yīng)激狀態(tài)．添加b—l，3一D葡聚糖組對(duì)緩解應(yīng)激狀態(tài)提高成活率有明顯作用。孫翠慈等(2003)報(bào)道，動(dòng)物處于應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，體內(nèi)分泌糖皮質(zhì)激素和甾類(lèi)皮質(zhì)激素等水平上升，由此引起血淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和嗜中性粒細(xì)胞和溶菌酶的活性急劇下降，動(dòng)物的免疫系統(tǒng)受到抑制。此時(shí)機(jī)體極易受到養(yǎng)殖水體中病原體侵染，而活性多糖可降低由免疫抑制帶來(lái)的危害。

2．1．3脂類(lèi)營(yíng)養(yǎng)對(duì)應(yīng)激的作用

    魚(yú)體自身既不能合成亞麻酸也不能合成亞油酸．必須從食物種獲得。研究發(fā)現(xiàn)w-3PUFA能增強(qiáng)對(duì)蝦對(duì)環(huán)境的抵抗能力。給對(duì)蝦喂富含7％鱈魚(yú)油的顆粒28 d后，同時(shí)降低水環(huán)境溫度(從28℃降至17℃)和鹽度(從35％0降至10％o)與已添加富含飽和脂肪酸(椰子油)的對(duì)照組相比，4 d后試驗(yàn)組對(duì)蝦成活率極顯著高于對(duì)照組(Chim,2001)。Tatiana等(2006)研究發(fā)現(xiàn)to-3PUFA能顯著增強(qiáng)蝦對(duì)氨應(yīng)激的耐受力。

雖然魚(yú)體內(nèi)n-6系列高度不飽和脂肪酸含量比n-3系列的要少得多，但花生四烯酸[20：4(n-6)]對(duì)于具有免疫功能的花生酸的形成很重要。Koven(2001)對(duì)金頭鯛仔魚(yú)的研究表明，投喂強(qiáng)化過(guò)花生四烯酸的輪蟲(chóng)后，在擁擠等脅迫刺激下，其成活率明顯高于未添加花生四烯酸的對(duì)照組，表明花生四烯酸在抗應(yīng)激過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。

2．1．4維生素營(yíng)養(yǎng)對(duì)應(yīng)激的作用

    VE是一種重要的抗氧化劑(Palace,1998)，它可以保護(hù)機(jī)體細(xì)胞膜不被氧化，延長(zhǎng)細(xì)胞的壽命(Gordon．1994)；同時(shí)VE具有免疫佐劑功能，有利輔酶Q的合成，提高免疫力，VE還具有清除過(guò)多自由基、亞硝酸根、霉菌毒素等作用。Wise等(1993)以不同劑量VE飼喂斑點(diǎn)叉尾鲴，表明維生素E可使斑點(diǎn)叉尾鲴吞噬指數(shù)上升，呼吸代謝爆發(fā)能力增高，抗愛(ài)德華氏菌能力增強(qiáng)。

    大多數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)動(dòng)物能合成VC，但魚(yú)蝦不具備合成VC的能力。VC之所以能夠調(diào)節(jié)應(yīng)激后的生理活動(dòng)，主要是因?yàn)樗�與可的松的合成密切相關(guān)。它可以通過(guò)控制不飽和脂肪酸的過(guò)氧化而限制類(lèi)固醇的合成、阻止膽固醇的合成，進(jìn)而阻止可的松的生成。VC還通過(guò)神經(jīng)調(diào)節(jié)因子調(diào)節(jié)腦部多巴胺和去甲狀腺素的水平，增強(qiáng)對(duì)應(yīng)激反應(yīng)的抵抗力。王偉慶(1996)報(bào)道，加適量的VC能有效提高中國(guó)對(duì)蝦的缺氧耐受力；Dabrowskafl991)報(bào)道，適量VC會(huì)減輕鯉魚(yú)的應(yīng)激損傷；羅金萜(2000)報(bào)道VC對(duì)魚(yú)蝦有很強(qiáng)的抗熱應(yīng)激作用。

2．1．5礦物元素營(yíng)養(yǎng)對(duì)應(yīng)激的作用

近年來(lái)，對(duì)應(yīng)激作用報(bào)道較多的礦物元素是鉻和硒。鉻與煙酸、甘氨酸、谷氨酸、半胱氨酸等一起組成葡萄糖耐受因子(GTF)，GTF對(duì)調(diào)節(jié)三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝有重要的作用。深入研究發(fā)現(xiàn)，鉻通過(guò)改變皮質(zhì)激素的分泌和加強(qiáng)葡萄糖的利用而影響動(dòng)物對(duì)應(yīng)激的反應(yīng)，起到緩沖應(yīng)激的作用。硒是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)的組分，可防止細(xì)胞膜的過(guò)氧化，清除體內(nèi)多余的自由基，同時(shí)硒還是很好的拮抗重金素應(yīng)激元素�；莩�天等(2000)認(rèn)為，硒對(duì)羅非魚(yú)慢性鎘中毒所致的肝臟細(xì)胞損傷有明顯的保護(hù)作用。

2．2功能性抗應(yīng)激添加劑的應(yīng)用

    除各種基本營(yíng)養(yǎng)素之外，功能性添加劑也具有增強(qiáng)魚(yú)蝦抗應(yīng)激反應(yīng)的能力。

    中草藥添加劑的多糖、有機(jī)酸、皂苷、生物堿等生物活性成分具有抗菌、消炎、抗應(yīng)激、調(diào)節(jié)動(dòng)物免疫、促生長(zhǎng)等功能。韓素勤(2000)報(bào)道，在魚(yú)蝦飼料中添加適量黃芪多糖，能增強(qiáng)抗低氧、抗疲勞、抗應(yīng)激的能力。李江(2002)報(bào)道，柴胡、石膏、黃岑、水牛角等有抗熱應(yīng)激的作用。

    蝦青素是一種天然類(lèi)胡蘿卜素，有極強(qiáng)的抗腫瘤、抗氧化的性能，有抑制腫瘤發(fā)生，增強(qiáng)免疫力，清除體內(nèi)多余的自由基等多方面的生物學(xué)功能。Darachai等(1999)試驗(yàn)表明，天然蝦青素具有抗鹽度脅迫的能力，Ako等(1999)試驗(yàn)表明，蝦青素對(duì)抗高溫具有明顯效果。

    甜菜堿具有調(diào)節(jié)淡水魚(yú)體內(nèi)滲透壓的作用．提高魚(yú)蝦對(duì)鹽水濃度的抗應(yīng)激反應(yīng)能力。

在應(yīng)激狀態(tài)下，魚(yú)蝦對(duì)能量的需求大大增加，添加與能量代謝有關(guān)的添加劑可緩解應(yīng)激反應(yīng)，降低危害。肉毒堿鹽酸鹽在動(dòng)物體內(nèi)能促進(jìn)脂肪酸透過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)行氧化，釋放能量，減少蛋白質(zhì)消耗，改善動(dòng)物體內(nèi)新陳代謝功能，增強(qiáng)抵抗力。檸檬酸形成能量的途徑比葡萄糖還短，在應(yīng)激狀態(tài)下可用于ATP的緊急合成，提高機(jī)體的非特異性抵抗力，增強(qiáng)抗應(yīng)激能力。

2．3  運(yùn)用生態(tài)環(huán)境修復(fù)技術(shù)，營(yíng)造魚(yú)蝦舒適的生長(zhǎng)環(huán)境

    王偉俊(2007)認(rèn)為，養(yǎng)殖水體應(yīng)限制使用水體潑灑藥物，魚(yú)蝦生病，提倡采取內(nèi)服為主的治療方式．即使是體外寄生蟲(chóng)，內(nèi)服藥治療也很有效，盲目向水體大量投放藥物的方式，讓魚(yú)蝦生活在強(qiáng)烈應(yīng)激的狀態(tài)下，不僅不利于治療魚(yú)蝦疾病，而且對(duì)魚(yú)蝦的生存形成嚴(yán)重挑戰(zhàn)。

    馬家好(2008)建議，一個(gè)養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中，1％的魚(yú)生病，不能讓99％的健康魚(yú)被迫吃藥，那種人為強(qiáng)迫魚(yú)蝦應(yīng)激的養(yǎng)殖方式應(yīng)當(dāng)拋棄，正確的做法是對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境進(jìn)行改水、改底，而不是無(wú)限制地消毒、殺菌、殺蟲(chóng)．讓水體環(huán)境處于可控狀態(tài)，其技術(shù)措施概括為：重可控、多增氧、勤改底、巧穩(wěn)水、常保健、少殺蟲(chóng)。

    有機(jī)物污染是魚(yú)蝦養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的最大障礙，由有機(jī)物污染引起水質(zhì)因子惡化，造成對(duì)魚(yú)蝦的應(yīng)激反應(yīng)。孫志明(2004)認(rèn)為，微生態(tài)制劑中的有益菌如假單胞菌、枯草芽胞桿菌、消化細(xì)菌等能發(fā)揮氧化、氨化、硝化、反硝化、解硫、硫化、固氮等作用，促進(jìn)水體物質(zhì)轉(zhuǎn)化，構(gòu)成良好的生態(tài)循環(huán)。

趙法箴(2005)建議，將HACCP體系引入水產(chǎn)養(yǎng)殖．從場(chǎng)地選擇到苗種、飼料、藥物、環(huán)境、運(yùn)輸?shù)拳h(huán)節(jié)形成“良好的行為守則”，養(yǎng)殖過(guò)程采取自動(dòng)化控制系統(tǒng)，使溶氧、pH值、溫度、室內(nèi)濕度、光照、能耗、混濁度等實(shí)行電氣自動(dòng)化控制，讓養(yǎng)殖動(dòng)物受到外界環(huán)境最小的應(yīng)激反應(yīng)，享受最好的養(yǎng)殖福利。

3展望

    提高魚(yú)蝦應(yīng)激抵抗力是集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖必須面臨的重要課題，對(duì)于提高水產(chǎn)品品質(zhì)、保障食品安全、促進(jìn)水產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。研究抗應(yīng)激技術(shù)具有廣闊的開(kāi)發(fā)價(jià)值和應(yīng)用前景。目前的抗應(yīng)激技術(shù)是水產(chǎn)科技工作者辛勤工作的結(jié)果，是行之有效的，但離健康養(yǎng)殖的要求還有距離。

    剖析復(fù)雜的應(yīng)激機(jī)理，需要生命科學(xué)的基礎(chǔ)理論來(lái)支撐，只有弄清了應(yīng)激的機(jī)理機(jī)制，建立起來(lái)的抗應(yīng)激技術(shù)路線(xiàn)才是最經(jīng)濟(jì)、最有效的。因而，還需要包括生理生態(tài)、營(yíng)養(yǎng)飼料、遺傳育種以及養(yǎng)殖T程等各類(lèi)水產(chǎn)科技人員的不懈努力。