前言
牛磺酸(Taurine),又稱牛膽酸、牛膽堿,是一種非蛋白氨基酸,無遺傳密碼子編碼,不參與蛋白質(zhì)和酶類的組成,因首次于牛膽汁中分離而得名(Huxtable, 1992)。從系統(tǒng)發(fā)生學(xué)的角度來看,;撬嵯递^古老的化合物,以不連續(xù)的方式存在于生物圈內(nèi),植物中僅藻類能夠合成;撬,而動物界中牛磺酸含量豐富,尤以昆蟲、節(jié)肢動物更為豐富(Huxtable, 1992)。
對位于食物鏈較高層次的脊椎動物而言,一般可通過食物獲取足量的;撬醽頋M足自身的生理代謝需求,較少出現(xiàn);撬釁T乏的病理現(xiàn)象。因此,牛磺酸一度被認為是機體內(nèi)含硫氨基酸的無功能終末代謝產(chǎn)物。然而,貓科動物攝食;撬崛狈Φ氖澄锬軌?qū)е乱暰W(wǎng)膜變性、心肌炎等病理學(xué)變化(Pion et al., 1987, Hayes and Trautwein, 1989)。分析表明,上述病理現(xiàn)象的產(chǎn)生是由于貓科動物缺乏合成;撬岬年P(guān)鍵酶—半胱次磺酸脫羧酶(cysteine sulfinate decarboxylase, CSD)所致(Knopf et al., 1978, Sturman et al., 1986)。由此,;撬嵘砉δ艿南嚓P(guān)研究受到了廣泛關(guān)注。
除貓科、狐貍等少數(shù)動物不能合成;撬,完全依賴食物供給外,大多數(shù)脊椎動物的成體均可通過蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸等含硫氨基酸的代謝過程合成少量的;撬帷T趧游镉左w時期,由于合成能力不足或特定情況下(如人類的腸道疾病狀態(tài)),可引起體內(nèi);撬岬膮T乏。因此,;撬嵊直环Q為條件性必需氨基酸(Cho et al., 2006)。近年來的研究發(fā)現(xiàn),;撬釁⑴c了機體的滲透壓調(diào)節(jié),并能減少氧自由基的產(chǎn)生,通過發(fā)揮解毒和抗氧化作用保護細胞膜。此外,;撬嵋矃⑴c了鈣離子結(jié)合與轉(zhuǎn)運、神經(jīng)遞質(zhì)釋放(Pasantes-Morales et al.,1998)以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控等生理生化過程(Huxtable, 1992, Sturman, 1988, Bouckenooghe et al., 2006)。
對魚類而言,攝食適量的;撬岵粌H能夠提高魚類的生長率、食物轉(zhuǎn)化效率、刺激魚類攝食,并具有預(yù)防綠肝綜合癥(一般由于植物蛋白引起)等營養(yǎng)性疾病的功能。本綜述主要圍繞;撬嵩隰~類中生理功能的研究進展,重點探討;撬嵩隰~類生長、繁殖等過程中的營養(yǎng)調(diào)控作用,以期推動魚類;撬釥I養(yǎng)作用的相關(guān)研究,并為富含;撬釀游锏鞍椎膽(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。 一、魚類;撬岬姆植寂c合成
牛磺酸在動物體內(nèi)的分布與存在形式?jīng)Q定了其生物學(xué)功能。魚類體內(nèi);撬岬姆植寂c其它脊椎動物類似,即以游離形式大量存在于各組織和器官中,尤以肝臟、心臟和大腦等可興奮組織和器官的含量較高。
對大多數(shù)脊椎動物來說,牛磺酸通常是在肝臟中合成,然后通過血液循環(huán)運輸?shù)狡渌M織中,發(fā)揮相應(yīng)的生物學(xué)功能(Tappaz, 2004)。魚類合成;撬岬哪芰σ蚍N而異(Goto et al., 2001a, Yokoyama et al., 2001, Goto et al., 2003, Goto et al., 2001c, Kim et al., 2003),主要受其合成限制酶CSD活性的影響(Yokoyama et al., 2001, Takeuchi et al., 2001, De La and Stipanuk, 1985)。研究發(fā)現(xiàn),虹鱒(Oncorhynchus mykiss)、大西洋鮭魚(Salmo salar)等魚類的CSD活性較高(Walton et al., 1982, Yokoyama and Nakazoe, 1992, Cowey et al., 1992, Yokoyama et al., 1997),真鯛(Pagrus major)、牙鲆(Paralichthys olivaceus)、鯉魚(Cyprinus carpio)等CSD的活性較低,而在五條鰤(Seriola quinqueradiata)、細鱗鲆(Pleuronichthys cornutus)、鰈魚(Helicolenus hilgedo)、金槍魚(Thunnus thynnus)等肉食性魚類體內(nèi)檢測不到該酶的活性(Huxtable, 1992)。 二、牛磺酸與魚類繁殖
關(guān)于;撬釋游锓敝澈驮缙诎l(fā)育的研究主要是基于貓科動物的實驗結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn),攝食;撬嵬耆狈蚝亢艿偷氖澄(0.01%)可顯著影響雌貓的繁殖性能,主要表現(xiàn)為死胎、流產(chǎn)、夭折以及新生貓的發(fā)育畸形,如視網(wǎng)膜降解、大腦發(fā)育緩慢、腦積水等癥狀(Chesney et al., 1998, Sturman, 1993)。此外,在多種雌性動物生殖道液體中,發(fā)現(xiàn)含有高水平的牛磺酸和亞;撬岬瓤寡趸镔|(zhì)(Leese et al., 1979, Guerin et al.,2001)。在動物體外受精實驗中,進一步證實了;撬岬瓤寡趸镔|(zhì)主要通過抵消胚胎發(fā)育過程中的氧化作用,從而克服“發(fā)育阻滯”現(xiàn)象的出現(xiàn)(Devreker et al., 1999, Guerin et al., 2001)。上述結(jié)果表明,;撬釋τ诰S持雌雄動物配子的正常功能以及繁殖過程的順利進行均具有重要的作用。
關(guān)于;撬釋︳~類繁殖和早期發(fā)育的研究并不多,主要是因為一般的親魚餌料組成中并不缺乏;撬幔ㄒ话阋怎r雜魚為主,很少使用配合餌料)。Matsunari等在五條鰤中率先開展了牛磺酸的親魚營養(yǎng)實驗,發(fā)現(xiàn)1%;撬崽砑咏M的親魚繁殖成功率和繁殖力顯著提高,其卵子的直徑、上浮率、受精率等重要參數(shù)均高于對照組和0.5%添加組(Matsunari et al., 2006),表明;撬釋τ隰~類繁殖具有重要的核心調(diào)控作用。但關(guān)于;撬釋︳~類繁殖過程的調(diào)控機制(是否與高度不飽和脂肪酸EPA、DHA &ARA等類似,是否存在母體遺傳效應(yīng)以及對仔稚幼魚后續(xù)的生長發(fā)育等過程的影響)亟需進一步的研究。 三、;撬釋︳~類早期發(fā)育影響
在大菱鲆仔魚從開口到變態(tài)的發(fā)育過程中,Conceincao等發(fā)現(xiàn)投喂浮游動物或鹵蟲對仔魚氨基酸池、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化率等有顯著影響。值得關(guān)注的是,無論其它氨基酸如何變化,;撬崾冀K處于較高水平,并且仔魚的生長性能與;撬岬暮砍尸F(xiàn)正相關(guān)性,證實了;撬崤c其它含硫氨基酸在魚類早期發(fā)育過程中的重要性(Conceincao, 1997)。最近,類似的實驗結(jié)果在杜氏鰤(seriola dumerili)中進一步得到驗證,表明牛磺酸與多不飽和脂肪酸、磷脂等在魚類早期發(fā)育過程中具有同等重要的作用(Yamamoto et al., 2008)。
在多種魚類中,通過;撬釓娀喯x的方式投喂仔魚也產(chǎn)生了積極的效果。例如,投喂;撬釓娀妮喯x能夠提高真鯛和牙鲆仔魚的生長性能(具體見表1)(Chen, 2004, Chen, 2005)。此外,;撬崮軌虼龠M仔魚腸道的發(fā)育(Salze et al., 2008),在這一點上具有類似核酸的營養(yǎng)作用(Li and Gatlin III, 2006),對于仔魚快速度過危險期、改善腸道都起到了積極的作用,但能否像核酸那樣具有改善仔魚腸道菌群組成的作用尚有待于進一步的研究。